کد : 4564
تاریخ درج مقاله : دوشنبه 27 مهر 1388 
نقش هورمون تیرویید در توسعه ماهیان
پیشرفتهای جدید در فهم نقش هورمون تیروید در رشد ماهیان با مراجعه به پرورش ماهیان مورد بررسی قرار گرفت.هورمون تیرویید یک هورمون محلول در چربی کوچک است که توسط فولیکولهای تیرویید تولید می شود که دو فرم فعال آن: تیروکسین T4 و تیروکسین T3 میباشد. ماهیان مولد مقدار قابل توجهی TH را در اووسیتهای توسعه یافته خود ذخیره می کنند.
 گروه : علم و دانش / کشاورزی و شیلات
پیشرفتهای جدید در فهم نقش هورمون تیروید در رشد ماهیان با مراجعه به پرورش ماهیان مورد بررسی قرار گرفت.هورمون تیرویید یک هورمون محلول در چربی کوچک است که توسط فولیکولهای تیرویید تولید می شود که دو فرم فعال آن: تیروکسین T4 و تیروکسین T3 میباشد. ماهیان مولد مقدار قابل توجهی TH را در اووسیتهای توسعه یافته خود ذخیره می کنند.

مقدار هورمون تیرویید و نسبت T3به T4 درتخم گونه های مختلف و درمولدین گونه های یکسان زیاد می باشد.نقش هورمون تیرویید درتخمها هنوز روشن نیست گرچه بالا بردن بقا و رشد جنین ها و لاروها توسط غنی سازی درتخمها با هورمون تیرویید در بعضی موارد گزارش شده است.از طرف دیگر هورمون تیرویید باعث جلو اندازی و تحول لارو های جوان در دگردیسی و بوجود آمدن ماهیان استخوانی میشود. سطح بالای TH در شروع دگردیسی و طریقه عملTH میتواند باعث تحریک در زودرس کردن دگردیسی شود.با توجه به نقش TH درتوسعه ماهیان ,بی نظمی مربوط به وظایف آن میتواند باعث تغیر شکل لارو های جوان شودکه تکرارآن در هچری قابل مشاهده است .بعلاوه، افزایش مقدار زیاد مواد شیمیایی در محیط باعث میشود پتانسیل وظایفTHدرتوسعه جنین ولاروهای جوان کاهش یابد.

● مقدمه

درمهرگان آلی،نقش هورمون تیرویید معین شده که رنج وسیع را که شامل پیشرفت فیزیولوژی، متابولیسم پایه,هموستازی و غیره را کنترل میکند. درمهرگان پست ،نقش یک هورمون تحریک کننده متامورفیز در دوزیستان است که احتمالا بهترین خصوصیت هورمون تیرویید است. نبودن هورمون تیرویید یا بی نظمی دروظایف آن موجب مسایل خطرناک در زندگی میشودازجمله بیماری کرتی نیسم درانسانها.که این نوعی از کارافتادن غده است که باعث کمبود رشد وکم هوشی میشود.از اینرو THدرمهرگان آلی تراثرات زیستی حاصل از آن خیلی زود در زندگی اعمال میشود. همچنین این هورمون دارای ارزش زیاد ونقشی ضروری درتوسعه ماهیان در طول مدت جنینی ودوره لاروی بازی میکند.اگر چه نقش هورمون تیرویید درتوسعه ماهیان در دراز مدت نا مشخص است. یک دانش وسیع درباره THدرتوسعه ماهیان، اکثرا درماهیان استخوانی ,در دو دهه اخیر جمع آوری شده است.اکثر اطلاعات کشف شده مهم هستند که مربوط به مقدار THدر تخمها و نقش THدر جلو اندازی و تحول لاروهای جوان میباشد.دراین مرور,وظایف THدر توسعه ماهیان مورد بحث میباشد.

● مروری بر تولید ووظایف هورمون تیرویید

یک درک اساسی از تولید,متابولیسم و وظیفه هورمون تیرویید,مخصوصا هورمون تیرویید در ماهیان,خلاصه ای در این بخش میباشد.تشریح جزییات در تجدید نظر قبلی گفته شده است.(شکل1)تنظیم کردن و متابولیسم را از طریق هورمون تیرویید نشان میدهد.ساخت هورمون تیرویید ازفولیکولهای تیرویید است که شامل تنها یک لایه سلول مخاطی میباشد.بر خلاف پستانداران,فولیکولهای تیرویید در اکثر گونه های ماهی مربوط به یک قسمت نیست اما در طول شریان متفرق هستند.تولید هورمون تیرویید توسط هورمون تحریک کننده تیرویید(TSH)از غده هیپوفیز تنظیم میشود.در صورتیکه فاکتورهای هیپوتالاموسی کنترل کننده ترشح TSHدرماهی ناشناخته است.TRHکه محرک رهاسازی TSHدرپستانداران و پرندگان است,در ماهی موثر نیست.هورمون تیرویید یک هورمون تیرویید محلول در چربی کوچک با انواع مشخص شده نیست و دوفرم فعال T3,T4دارد بنابراین شامل 4 یا 3اتم ید در یک مولکول است.

بر خلاف مهرگان آلی, کمبود ید در رژیم غذایی ماهی مهم نیست زیرا ید بطور عمده از آب بطور محدود توسط آبششها گرفته میشود.هورمون عمده سنتز شده در غده تیرویید ماهی شامل T4است. T4تجزیه میشود به T3های زیستی زیاد توسط حلقه بیرونی یا متناوبا،به T3 معکوس غیر فعال (rT3) توسط حلقه داخلی،اکثرا در بافت پیرامون، بصورت ذرهایی در کبد میباشد.

T3,rT3میتواند مجدد به T2سنتز شود.غیر فعال شدن هورمون تیرویید همچنین توسط گلوکرونیک یا سولفات کنژوگه،دی آمینا سیون یا دکربو کسیلاسیون انجام میشود.

یک قسمت بزرگ از چرخه هورمون تیرویید (تقریبا 99%در آزاد ماهیان) محدود به پروتیینهای شبیه پروتیین های پلاسما همانند پرآلبومین است. درفعالیتهای زیستی مختلف یدتیرونینها ظاهر میشوند به حالتهای مختلف دریک پیوستگی الزامی به یک گیرنده TH: TRدر حدود ده قسمت پیوسته و بزرگ دارد برای T3سپس برای T4ومقداری برای rT3وT2.TRمتعلق به خانواده هورمونهای گیرنده مغزی میباشد,اگرچه شامل گیرندههایی برای استرویید,ریتینویید,ویتامین Dمیباشد.

درپستانداران, خوب ثابت شده که شامل فرمهای پیچیده ligand_TRتک میزبانه یا چند میزبانه با گیرنده ریتینویید وسپس میزان کردن ژن بیان شده گرچه یک تنظیم ویژه توالی نوکلیوتید از هدفهای ژن است.

● THمادری در تخمها

▪ مقدار هورمون تیرویید در تخمها

زرده تخمهای غیر بارور ماهیان از نظر میزان TH آنها مورد بررسی قرار گرفت.سطوح T3,T4 در تخمهای گونه های پرورشی در جدول شماره 1 آورده شده است.این سطوح و نسبت T3 به T4 در تخمها ی گونه ها و حتی بین مولدین مختلف گونه های یکسان تغیر میکند.به طور کلی،تخمهای ماهیان آب شیرین دارای غلظت بیشتری از T4 نسبت به T3 هستند.از آنجاییکه در تخمهای گونه های دریایی مشاهده شده که دارای گرایش بیشتری هستند .مقدار T3,T4 که در تخمها ظاهر میشود برابر یا اندکی بیشتر از مقدار آن در خون ماهیان بالغ می باشد.

▪ وظایف هورمون تیرویید در طول دوره جنینی

حضور مقدار قابل توجهی از TH در تخمهای غیر بارور همراه با سطحی ازTH در تخمها باعث کاهش توسعه دوره جنینی میشود که نقشی مهم در توسعه دوره جنینی ماهیان دارد.علاوه بر آن،حضور TR در جنین ماهیانzebrafish,sea bream قبل از هچ شدن به اثبات رسیده است.آزمایشاتی از وظایف هورمون تیرویید در بهبود دوره جنینی یا بقا و رشد لاروها خلاصه شده در فهرست شماره 2 .در بعضی موارد،هورمون تیرویید باعث افزایش بقا و رشد ماهی میشود.نتایج بدست آمده نقش مثبت TH را درتوسعه دوره جنینی تایید میکند.البته در بعضی موارد بدون اثر مثبت حتی با وجود غنی سازی موفق در تخمها هستند.(فهرست شماره 2 ).بعلاوه درmedaka fish ،گر چه درمان ماهی مولد با goitrogen (داروی ضد تیرویید) به مقدار زیادی سطح TH را در تخمها کاهش میدهد،بقا و رشد لاروها را این اصلاح نکرد.هر چند،این نتایج لزوما به این معنا نیست که هورمون تیرویید در توسعه دوره جنینی و لاروی ماهیان غیر ضروری است،از این رو فقط مقدار کمی از هورمون تیرویید در تخمها ذخیره شده، که احتمالا برای تاثیر هورمونی کافی باشد و مقدار مورد نیاز TH که در بین گونه ها فرق کند.بنابراین،موارد زیادی از TR به اثبات رسیده در جنینها و افزایش بقا و رشد بوسیله درمان TH در برخی گونه های ماهی پیشنهاد شده برای نقش TH در نمو زود هنگام ماهی،ولی هنوز مکانیسم اینکه چگونه TH عمل میکند هنوز مشخص نیست.

▪ انتقال هورمون تیرویید به تخمها

سر چشمه TH در تخمها ظاهرا مربوط به TH مادری میباشد.از این رو TH مصنوعی غنی شده در تخمها توسط عمل ماهی مولد به آسانی قابل انجام است،این یک روش مفید برای بهبود کیفیت تخمهاست اگر TH دراین تخمها اثر کند باعث توسعه دوره جنینی و لاروی میشود.TH از طریق گردش خون وارد تخمها میشود اگر چه مکانیسم آن هنوز نا معلوم است.سه مکانیسم امکان پذیر پیشنهاد شده،انتشار غیر فعال،ورود به زرده،و شامل پروتیینهای انتقال دهنده.

● وظایف TH در تحول لاروها

▪ فعالیت غده تیرویید

غده تیرویید در آزاد ماهیان قبل از هچ فعال میشود،از آنجاییکه در ماهیان غده تیرویید بصورت غیر متشابهی در هچ تفاوتهایی دارد هچینگ چندین روز بعد تخم ریزی اتفاق می افتد.برای ماهیان ،ابتدا فولیکولهای کوچک خیلی زود در مرحله ای از دوره لاروی ظاهر میشوند.سپس فولیکولها بتدریج در رقم و سایزهای زیادی افزایش مییابد.فولیکولها قادر به تولید TH هستند از اینرو فولیکولهای تیرویید نشان میدهد واکنش ایمنی را با انتی سرم بر خلاف TH و TH در لارو ماهی قابل یافت است،ولی غلظت آن نسبتا کم است.در لارو بیشتر گونه های ماهیان تفاوتهای زیادی در فرم بیرونی آنها ظاهر میشود وقتی آنها به مرحله جوانی میرسند دستخوش یکسری تغییرات شکلی برجسته میشوند که شکل اصلی بلوغ ماهی میباشد.این تغییر شکل همانند تغییر شکل در دوزیستان است.دریک رده بندی از ماهیان پهن و مار ماهی تغییر شکل یک خصوصیت طبیعی میباشد.

در اوایل قرن بیستم،تغییر شکل توسط فعالیت هورمون تیرویید تشخیص داده شد که توسط ضخیم شدن فولیکولهای اپتیلیوم و آندوسیتوزی از کلوییدهای تیروییدی توسط سلولها،در ماهی پهن و مار ماهی شرح داده شد.

از نظر جانبی ،آزمایشی از TH در تغییر شکل ماهیان پهن به اثبات رسیده و مقدار زیادی از TH در تغییر شکل ماهیان در راس نمودار قرار دارد.(نمودار 2).بطور مشابه ،همراه با افزایش در مقدار TH تغییر شکل یا توسعه لاروهای جوان در توده ای از مار ماهیان،ماهیان دریای سیاه،ماهیان دریای سرخ،ماهیان دریای گرمسیر،ماهیان پهن،وغیره تجدید نظر شده است.ماهیان بطور مجزا در یک دوره کوتاه تغییر شکل داده و این سطح بالای TH را نشان میدهد. گذشته از ماهیان استخوانی،لامپری ها دارای تغییر شکل آشکاری هستند،اما در پروفیلی از هورمون تیرویید یک توسعه شگفتی را نشان میدهد،در اینکه مقدار TH در مدت دوره لاروی به بالاترین سطح رسیده است و کاهش بسیار سریعی در اولین تغییر شکل دارند.کاهش مقدار TH به نظر میرسد اشاره ای به آغاز تغییر شکل دارد البته جزییات این مکانیسم نا مشخص است .

▪ وظایف هورمون تیرویید

عمل هورمون تیرویید در تغییر شکل از ازمایشی با هورمون یا آنتی هورمون و عکس العمل لاروها پیش برده شده بود:هورمون تیرویید در لاروها موجب تحریک در تغییر شکل آنها یا تحول دوره لاروی میشود،از آنجاییکه گویتروژن باعث تاخیر در گونه های مختلف ماهیان میشود.بعلاوه مورفولوژی شکل بیرونی نا معین در آنها ایجاد میکند،توسعه توسط رفتار،وظایف و تغییر شیمیایی همراه است. هورمون تیرویید بیرونی تحریک کننده و باعث تحول در پروتیینهای ماهیچه ،تعویض گلبول قرمز در سلولها،تبدیل لاروبه دوران بلوغ،تجمع رنگدانه در پوست،توسعه غده های معده و شکمی،(نمودار 3) رشد فلس،رشد باله ها میشود.همزمان کارهای گوناگونی در بافتها و اندام ها دارد که از خصوصیات هورمون تیرویید در طول دوره تغییر شکل میباشد همراه با این تغییرات نیاز به مواد غذایی بیشتر،جا و مکان اصلی آنها همچنین تغییر میکند.این تغییر شکلها در ماهیان توسط تغییر و تبدیل در ژن توسط TR بیان میشود ،ژن های TR در ماهی وابسته به تولید مثل است که در چندین گونه بمراتب بیشتر است.دو نمونه ازTR ،TRa وTRb ،که در اکثر گونه های ماهی و مهرگان آلی یافت میشود.TRa در یک گونه معین همسان است ولی در گونه های مختلف مربوط به TRb است،حتی بین ماهی و پستانداران ،همچنین با TRb میباشد.این میتواند اشاره به یک برتری یا فرق داشته باشد و وظایف هر یک از انواع TR در تمام حیوانات آلی ضروری است.تشخیص محل تمرکز،و تنظیم ژنهای بیان شده ،از TRa وTRb در مدت تغییر شکل و توسعه زود هنگام است و همچنین به اعضاء مختلف کمک میکند .بنابراین ،هورمون تیرویید قابلیتی از وظایف هورمون تیرویید را در سطح گیرنده دارد گر چه میتواند نسبتا تا یک اندازه نفوذ کند چرا که هورمون تیرویید میتواند همزمان در قسمتهای مختلف بدن نفوذ کند.این یک بنیان خوب در مهره داران آلی تر است که تنظیم TR توسط ژنهای واکنش دهنده یک عنصر فعال cic در ژن است.این طور عمل کردن از هدفهای ژنهاست که همچنان در ماهیان قابل تعیین نیست.

● بی نظمی هورمونها

▪ ظاهر غیر طبیعی در آبزی پروری (مورفولوژی)

در هچریها،بد شکلی ماهیها اغلب ظاهر میشود و در بعضی وقتها اکثریت را در بر میگیرد.این بد شکلی به واضح قابل مشاهده است در استخوانهای قسمتهای مختلف ،خمیدگی در ستون فقرات و موارد خیلی شدید اتفاق می افتد،در صورتیکه بد شکلی در استخوان جمجمه و استخوان پشت ایجاد میشود.تجمع غیر عادی رنگدانه ها در پوست اغلب ماهیان پهن اتفاق می افتد(شکل شماره 4 ).از اینرو اتفاقات تغییر شکل ماهی منجر به بی ارزش شدن آن میشود که جلوگیری از این اقدام باعث سود ویژه ای میشود . اگر چه علت این تغییر شکل در بسیاری از نمونه ها هنوز تشخیص داده نشده است زیرا بافتهای حساس که مکان هدف هورمون تیرویید هستند تغییر شکل می یابند،مقدار هورمون تیرویید در دفرم کردن در حال بررسی است.در واقع،زود رس کردن متامورفیز در ماهیان پهن توسط هورمون تیرویید تحریک میشود که درصد زیادی از آلبینیسم در کناره های بدن دیده میشود ،که باید رنگدانه سیاه داشته باشند.علاوه بر آن ،رفتار لارو ماهیان پهن با اسید ریتیونیک،که اثر متقابل با هورمون تیرویید توسط گیرنده عصبی آنها دارد باعث تحریک رنگدانه های پایین بدن و ستون فقرات را بد شکل میکند.بنابراین ،تغییرات در وظایف TH میتواند باعث تحریک نا بهنجاریهای مورفولوژیکی در کفشک ماهیان جوان شود .اختلال در وظایف هورمون تیرویید ممکن است یکی از علل تغییر شکل ماهیان جوان پرورش داده شده در هچری ها شود.

▪ محیط شیمیایی

اخیرا یک مطالعه توسط Rolland و brawn و همکارانش ،روی خیلی از مواد شیمیایی سمی همانند هیدروکربنهای آروماتیک هالوژن مسطح (PCB )،هیدرو کربن های آروماتیک چند حلقه ای (PAH )،فلزات سنگین ،استرویید ها،و غیره بررسی کردند.دارای پتانسیلی برای تاخیر بر روی کیفیت تیرویید هستند عملکرد این مواد شیمیایی بر روی ماهی دارای اثراتی بر روی مورفولوژی غده تیرویید و بر روی سطوح مثبت و منفی بر طبق موارد دارد.اگر چه اختلالات هورمون تیرویید بعلت این عوامل مختل کننده درونی در ماهیان وحشی بندرت گزارش شده است ،و این در سالمون وحشی در دریاچه های بزرگ در جایی که غده تیرویید سالمونها توسعه پیدا کرده عملا مشاهده شد.علاوه بر این ،در جوندگان تغذیه کننده از سالمون دریاچه های بزرگ دچار از کار افتادگی غده شده اند،پیشنهاد شده بعضی از مواد شیمیایی که در بدن ماهی سالمون ذخیره میشود میتواند اختلال در غدد مترشحه داخلی ایجاد کند.بیشتر مطالعات آشفتگی تیرویید و اثرات آن باید مورد توجه قرار گیرد توسط اندازه گیری مقدار TH پلاسما در ماهی بالغ که به سختی صورت میگیرد و یا آزمایشی در لارو ماهی صورت می گیرد.بطوریکه موارد نامبرده،TH تاثیرات بیولوژیکی زیادی در مراحل ابتدایی زندگی دارد.بنابراین،مطالعات آتی باید بر روی آشفتگی تیرویید در مراحل اولیه ماهی متمرکز شود.


نویسنده علیرضا مختاری
مقالات ارسالی به آفتاب